5.1.2 กฎการรวมกลุ่มอย่างอิสระ ครูนำ�เข้าสู่บทเรียนโดยทบทวนความรู้เดิมเกี่ยวกับการผสมลักษณะเดียวเพื่อเชื่อมโยงเข้าสู่ หัวข้อการผสมสองลักษณะ ครูอาจตั้งคำ�ถามว่า ในการผสมพันธุ์ของพ่อและแม่ที่มีลักษณะแตกต่าง กัน 2 ลักษณะพร้อมกัน ลักษณะทั้งสองลักษณะมีการถ่ายทอดไปด้วยกันจากรุ่นสู่รุ่นหรือไม่ ครูให้นักเรียนศึกษารูป 5.6 ในหนังสือเรียน ซึ่งเป็นการผสมสองลักษณะของถั่วลันเตา คือ การ ผสมพันธุ์ถั่วลันเตาลักษณะเมล็ดกลมสีเหลืองพันธุ์แท้ ( RRYY ) กับลักษณะเมล็ดขรุขระสีเขียว ( rryy ) จากนั้นให้รุ่น F 1 ผสมกัน แล้วร่วมกันอภิปรายและตอบคำ�ถามในหนังสือเรียน ซึ่งมีแนวการตอบดังนี้ รุ่น F 1 มีโอกาสสร้างเซลล์สืบพันธุ์ได้กี่แบบ อะไรบ้าง และรูปแบบของยีนในเซลล์สืบพันธุ์ เป็นไปตามกฎการแยกหรือไม่ รุ่น F 1 มีจีโนไทป์เป็น RrYy สร้างสเปิร์มหรือเซลล์ไข่ ได้ 4 แบบ คือ RY Ry rY และ ry โดยแอลลีลแต่ละคู่ของยีนที่ควบคุมลักษณะหนึ่ง ๆ แยกจากกันตามกฎการแยก 4.3 เมื่อนำ�ต้นไม่มีขนในรุ่นลูกผสมพันธุ์กับต้นมีขนในรุ่นพ่อแม่จะได้ลูกมีลักษณะเป็น อย่างไร คิดเป็นอัตราส่วนเท่าใด จะได้รุ่นลูกที่มีลักษณะลำ�ต้นมีขน : ลำ�ต้นไม่มีขน ในอัตราส่วน 1 : 1 แนวการคิด แสดงได้ดังนี้ เซลล์สืบพันธุ์ รุ่นลูก 1/2 Bb 1/2 bb × 1/2 1/2 bb Bb b B b ลำ�ต้นมีขน ลำ�ต้นไม่มีขน ลำ�ต้นมีขนในรุ่นพ่อแม่ ลำ�ต้นไม่มีขนในรุ่นลูก สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี บทที่ 5 | การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม ชีววิทยา เล่ม 2 63 นักวิทยาศาสตร์ผู้ให้แนวคิดเกี่ยวกับหน่วยที่ทําหน้าที่ถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม ได้แก่ เกรเกอร์ โยฮันน์ เมนเดล (Gregor Johann Mendel) บาทหลวงชาวออสเตรียซึ่งเป็น นักคณิตศาสตร์ เมื่อประมาณปี ค.ศ.1866 เมนเดลได้ชี้ให้เห็นว่า ลักษณะที่ปรากฏในรุ่นลูกเป็นผลมาจากการถ่ายทอดหน่วยที่ควบคุมลักษณะต่าง ๆ ซึ่งได้จากพ่อและแม่
โดยผ่านทางเซลล์สืบพันธุ์ในการทดลองเพื่อศึกษาแบบแผนการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต เมนเดลได้เลือกใช้ถั่วลันเตา (Pisum sativum) ซึ่งเป็นพืชหาง่าย ปลูกง่าย ขึ้นได้ทั่วไปอายุสั้น มีหลายพันธุ์ และมีลักษณะที่แตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัดเจนหลายลักษณะ เช่น ลักษณะสีดอก จะมีดอกสีม่วงและสีขาว เป็นต้น เมนเดลได้นําถั่วพันธุ์แท้ต้นสูงและพันธุ์แท้ต้นเตี้ยมาผสมกัน พ่อแม่ที่นํามาผสมกันนี้เรียกว่า รุ่น P (Parent Generation) แล้วศึกษาลักษณะความสูง ความเตี้ยของลูกรุ่นที่ 1 หรือเรียกย่อ ๆ ว่า F1 (The
first filial generation) ต่อจากนั้นนําต้นถั่วรุ่น F1 มาผสมกันเอง แล้วศึกษาลักษณะความสูง ความเตี้ยของลูกรุ่นที่ 2 หรือเรียกย่อ ๆ ว่า F2 (The second filial generation) ผลปรากฏดังนิ้ ภาพที่ 2 ต้นถั่วรันต่าง ๆ ที่ได้จากการผสมพันธุ์ ผลการทดลองของเมนเดล พบวา ลูกรุ่น F1 แสดงลักษณะเป็นต้นถัวสูงทั้งหมด ไม่ว่าจะใช้ต้นถั่วพันธุ์แท้ ต้นสูงเป็นพ่อพันธุ์หรือแม่พันธุ์ก็ตาม แสดงว่าลักษ ณะสูงเป็นลักษณะที่แสดงออกในลูกรุ่น F1 ทั้งหมด ส่วนลูกรุ่น F2 จะมีทั้งต้นสูงต้นเตี้ย แสดงว่าลักษณะ ต้นเตี้ยสามารถแสดงออกได้ในลูกรุ่น F2 นอกจากนี้ เมนเดลยังได้ศึกษาลักษณะอื่น ๆ ของต้นถั่วอีก 7 ลักษณะและได้ผลการทดลองดังนี้ ภาพที่ 3 ลักษณะต้นถั่วลันเตา 7 ลักษณะที่เมนเดลเลือกนํามาใช้ศึกษา ตารางที่ 1 แสดงข้อมูลส่วนหนึ่งที่ได้จากผลการทดลองของเมนเดล จากข้อมูลในตาราง พบว่า ในลูกรุ่น F1 ลักษณะที่ปรากฏมีเพียงแบบเดียว ส่วนในลูกรุ่น F2 ลักษณะที่แสดงออกมามี 2 แบบ จากตารางผลการผสมพันธุ์ในรุ่นพ่อแม่ระหว่างถั่วพันธุ์แท้เมล็ดกลมกับถั่วพันธุ์แท้ เมล็ดขรุขระ ได้ลูกรุ่น F1 ที่มีลักษณะเดียวเท่านั้น คือเมล็ดกลม ไม่มีลักษณะเมล็ดขรุขระ ปรากฏร่วมอยู่เลย แต่ลักษณะทั้งสองจะปรากฏให้เห็นในลูกรุ่น F2 ในอัตราส่วนของเมล็ดกลม ต่อเมล็ดขรุขระเป็น 3 : 1 เพราะเหตุใดลักษณะเมล็ดขรุขระ จึงไม่ปรากฏในลูกรุ่น F1 แต่กลับไปปรากฏในลูกรุ่น F2 ทั้ง ๆ ที่รุ่นพ่อแม่ ( P) มีทั้งลักษณะเมล็ดกลม และเมล็ดขรุขระ ภาพที่ 4 ต้นถัวลันเตา เมนเดลได้อธิบายว่า ลักษณะต่าง ๆ ของถั่วลันเตาจะต้องมีหน่วยคุมลักษณะซึ่งนักวิทยาศาสตร์ในยุคต่อมาเรียกว่า “ยีน” (Gene) ดังนั้นจะต้องมียีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดกลมและมียีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดขรุขระ และลักษณะเมล็ดกลมที่ปรากฏในลูกรุ่น F1 จัดเป็นลักษณะเด่น (Dominant ) และลักษณะเมล็ดขรุขระ ที่ไม่ปรากฏในลูกรุ่น F1 จัดเป็นลักษณะด้อย (Recessive ) ดังนั้นยีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดกลมจัดเป็นยีนเด่น(Dominant Gene) ยีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดขรุขระ จัดเป็ นยีนด้อย (Recessive Gene) ในทางพันธุศาสตร์จะใช้อักษรภาษาอังกฤษตัวพิมพ์ใหญ่เขียนแทนยีนเด่นและตัวพิมพ์เล็กเขียนแทนยีนด้อย เช่น ยีน T เขียนแทนยีนที่ควบคุมลักษณะต้นสูงและยีน t เขียนแทนยีนที่ควบคุมลักษณะต้นเตี้ยซึ่งยีนที่ควบคุมลักษณะต่างๆเหล่านี้จะอยู่ในสภาพที่เป็นคู่ เรียกว่า อัลลีล (Allele)โดยในลูกรุ่น F1 อัลลีล ที่แสดงออกมาเป็น อัลลีลลักษณะเด่น (Dominant allele) ส่วนอัลลีลที่แสดงออกมาไม่ได้เป็นอัลลีลลักษณะด้อย (Recessive allele) ในการผสมพันธุ์ถั่วลันเตาโดยพิจารณาลักษณะสีของฝัก ถ้าให้ G เป็นสัญลักษณ์แทนลักษณะฝักสีเขียวที่เป็นอัลลีลลักษณะเด่น g แทนลักษณะฝักสีเหลืองที่เป็นอัลลีลลักษณะด้อย อัลลีลที่อยูเป็นคู่กันจะเป็นไปได้ 3 แบบ คือ GG Gg และ gg เรียกอัลลีลที่เป็นคู่นี้ว่า จีโนไทป์ (Genotype) และลักษณะที่แสดงออกมา เรียกว่า ฟีโนไทป์ (Phenotype) ส่วนต้นถั่วที่มีจีโนไทป์ gg จะมีฟีโนไทป์เป็นถั่วฝักสีเหลือง นั่นคือลักษณะด้อย ซึ่งจะแสดงออกมาได้ต้องมีอัลลีลลักษณะด้อย 2 อัลลีล การที่สิ่งมีชีวิตมีอัลลีล 2 อัลลีลเหมือนกัน เช่น GG หรือ gg เรียกว่า มีสภาพเป็นโฮโมไซกสัจีโนไทป์ (Homozygous Genotype) หรือพันธุ์แท้ (Pure line) ส่วนการที่มีอัลลีล 2 อัลลีลต่างกัน เช่น Gg มาคู่กัน สภาพเช่นนี้เรียกว่า เฮเทโรไซกัสจีโนไทป์ (Heterozygous genotype) หรือพันธุ์ทางหรือลูกผสม (Hybrid)ซึ่งจากผลการทดลองศึกษาของเมนเดล ทําให้เขาสรุปออกมาเป็นกฎการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมหรือเรียกว่า กฎของเมนเดลข้อที่ 1 กฎแห่งการแยกตัว (Law of segregation) กล่าวว่าลักษณะของสิ่งมีชีวิตนั้นควบคุมโดยยีน (gene) และยีนจะอยูในสภาพที่เป็นคู่เมื่อถึงระยะที่มีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ (gamete) ยีนที่อยูในสภาพคู่นี้จะอยูในสภาพเดี่ยวในเซลล์สืบพันธุ์ เมื่อมีการผสมระหว่างเซลล์สืบพันธุ์ ของพ่อและแม่ เช่น อสุจิกับไข่ ลูกที่เกิดขึ้นจะมียีนกลับมาเป็นสภาพคู่อีกเช่นเดิม ภาพที่ 5 แสดงการผสมพันธุ์ทดสอบต้นสูง – ต้นเตี้ย ต่อมาเมนเดลได้ทดลองศึกษาลักษณะที่แตกต่างกันของถั่วลันเตา 2 ลักษณะพร้อม ๆ กัน โดยเป็นการผสมระหว่างพ่อแม่ที่มีลักษณะแตกต่างกัน 2 ลักษณะ (Dihybrid cross) คือ พันธุ์แท้เมล็ดกลมสีเหลืองกับพันธุ์แท้เมล็ดขรุขระสีเขียว จะได้ลูกรุ่น F1 และลูกรุ่น F2 ซึ่งมีลักษณะต่าง ๆ ดังนี้ การผสมพิจารณาสองลักษณะ ภาพที่ 6 การผสมพิจารณาสองลักษณะ ผลจากการทดลองพบวาลูกผสมรุ่น F1 ทุกต้นจะให้เมล็ดกลม และมีสีเหลือง ลูกผสมรุ่น F2 จะมีลักษณะต่าง ๆ 4 พวกด้วยกันคือ จะเห็นว่าจํานวนลูก รุ่น F2 ที่พบในแต่ละพวกคื อ 315 : 108 : 101 : 32 จะใกล้เคียงกับอัตราส่วนอย่างตํ่า 9 : 3 : 3 : 1 ซึ่งเป็นอัตราส่วนของการผสมพันธุ์โดยพิจารณาเพียงลักษณะเดียว (Monohybrid cross) หรือ 3 : 1 สองชุด คูณกันนั้นเองและเมื่อทําการแยกศึกษาทีละลักษณะจะได้ดังนี้ รวมผลลัพธ์ของสองลักษณะเข้าด้วยกันโดยวิธีคูณ (เพราะเป็นเหตุการณ์ที่อิสระต่อกัน) จะได้อัตราส่วนของลูกผสม 2 ลักษณะ หรือ 9 : 3 : 3 : 1 นั่นเอง เมนเดลได้สรุปผลการทดลองนี้ว่ายีนที่ควบคุมลักษณะเมล็ดและยีนที่ควบคุมสีของเมล็ดเมื่อยีนแต่ละคู่แยกมาอยู่ในสภาพเดี่ยวแล้วยีนมีความเป็นอิสระที่จะไปรวมกันในเซลล์สืบพันธุ์ ซึ่งก็คือ กฎของเมนเดลข้อที่ 2 กฎแห่งการรวมกลุ่มอย่างอิสระ (Law of independent assortment) มีใจความว่าในเซลสืบพันธุ์ยีนซึ่งอยู่บนโครโมโซมต่างคู่กันมีความเป็นอิสระที่จะมาจับคู่รวมกลุ่มกันใหม ที่มา http://www.rvc.ac.th/knowledge/supawadee/science.pdf |